Переваривание и всасывание липидов

0,93 – 1,16 гр ( мл, что ниже гидратированной плотности плазменных белков,

не связанных с липидами. Поэтому при ультрацентрифугировании в растворах с

солевой плотностью, равной 1,21 или 1,25 г ( мл, ЛП всплывают, а белки,

неассоциированные с липидами, остаются в инфрантанте.

При аналитическом ультрацентрифугировании разделения ЛП на фракции

основано на скорости их флотации при плотности раствора 1,063 г(мл для ХМ

(Sf >400), ЛПОНП (Sf 20 – 400),и ЛПНП (Sf 0 – 20) и при плотности равной

1,20 г/мл для ЛПВП.

Различная электрофоретическая подвижность по отношению к глобулинам

плазмы положена в основу другой классификации ЛП согласно которой различают

ХМ (остаются на старте подобно (-глобулинам), (-ЛП (ЛПНП), пре-(-ЛП (ЛПОНП)

и (-ЛП (ЛПВП), занимающие положение (-, (1-, (2-глобулинов соответственно.

Приведенные выше классификации не учитывают то обстоятельство, что

каждый из классов ЛП отличается большой дисперсностью и гетерогенностью.

Последнего недостатка в значительной степени лишена так называемая

химическая классификация ЛП, основанная на оценке состава апопротеинов как

специфических маркеров для рассматриваемых липид – белковых комплексов.

Данный подход и классификация ЛП предусматривает деление всех ЛП на

первичные и вторичные (ассоциированные комплексы). К первичным относятся

такие ЛП, которые содержат один индивидуальный белок – апопротеин

(например, ЛП В-100, ЛП С-I, ЛП С-II и т.д.). Ко вторым ЛП относят

ассоциаты первичных ЛП (например,ЛП А-I : А-II, ЛП А-II:В:С:D:Е).

Характерно, что доля ассоциированных комплексов чрезвычайно высока у

ХМ и ЛПОНП и очень низка у ЛПВП, т.е. способность к образованию комплексов

уменьшается с увеличением плотность ЛП.

Следует остановиться еще на одном подходе в разделении ЛП, учитывающем

преобладание в них того или иного белка или липида. Согласно этому подходу,

выделяют апо А- и апо В-содержащие ЛП, а также ЛП, богатые ТГ, ХС, ФЛ.

К ЛП, богатым ТГ относятся ХМ и ЛПОНП, ЛП , богатые ХС – это ЛПНП и ЛП

,богатые ФЛ – ЛПВП.

Состав и физико-химические свойства ЛП плазмы крови человека,

богатых ТГ или ХС.(Климов, 1999(

|Средняя гидратированная | 0,93 | 0,97 | 1,012 | 1,035 |

|Границы солевой плотности |1,006 | 1,006 |1,006 – |1,019 – |

|для выделения , г ( мл | | | |1,063 |

| | | |1,019 | |

|Диаметр частицы , нм |>100 | 25 - 75 |22 - 24 |19 – 23 |

|ММ ( 10-6, Да | 500 | 5 - 13 |3,9 – |2,7 – 4,0|

| | | |4,8 | |

|Скорость флотации, Sf |( 400 |20 - 400 | 12 - 20| 0 - 12 |

|Средний поверхностный | 0 | -7 | -7 | -7 |

|Подвижность в электрическом |остаются |пре - ( | ( | ( |

|ТГ |80 – 95 |50 – 70 |24 – 34 |5 – 10 |

|Белки |1 – 2 |5 – 12 |14 – 18 |20 – 25 |

|ХС общий |0,5 – 3 |15 – 17 |35 – 45 |45 – 48 |

|% ЭХС |46 |57 |66 |70 |

|ФЛ |3 - 9 |13 - 20 |11 - 17 |20 - 30 |

|Основные апопротеины |В-48,С,Е,А |В-100,С,Е |В-100,С |В-100 |

|Содержание в плазме крови | след |50 - 200 | 10 - 50|200 – 300|

| | |ные ТГ |ТГ | |

Состав и физико-химические свойства ЛП плазмы крови человека, богатых

ФЛ [Климов, 1999].

|Средняя гидратированная | 1,130 | 1,090 | 1,150 | 1,230 |

|Границы солевой плотности |1,063 – |1,08-1,12|1,125-1,|1,21-1,2|

|для выделения, г ( мл |1,25 |5 |21 |5 |

|Диаметр частицы, нм | 6 - | 7 - | 6 - 7| 7|

| |12 |12 | | |

|ММ ( 10-5, Да | 1,5 – |3,60 – |1,48 – | 1,5|

| |4,0 |3,86 |1,86 | |

|Скорость флотации (Sf) | 0 - | 3,5 – | 0 – | ( |

| |9 |9,0 |3,5 | |

|Белки |45– 55 |33 – 41 |45 – 59 |62 |

|ХС общий |20– 27 |18 – 28 |12 – 25 |3 |

|% ЭХС |78 |74 |81 |90 |

|ФЛ |2 – 40 |30 – 42 |23 – 30 |28 |

|ТГ |3 - 5 |4 - 8 |2 - 6 |5 |

| | | |А-II | |

|взрослых лиц натощак, мг(дл |170 –350 |50 – 120 |120 –230|( 20 |

|мужчины ( женщины |220 - 470|70 - 200 | |( 20 |

| | | |150 -270| |

| | |ФЛ |ФЛ | |

Рис.2.

Роль ЛП.

ЛП плазмы крови являются уникальной транспортной формой липидов в

организме человека и животных. Они осуществляют транспорт липидов как

экзогеного (пищевого) происхождения, так и заново синтезируемых в печени и

стенке тонкой кишки (т.е. эндогенного происхождения) в систему циркуляции и

далее к местам утилизации или депонирования . Уже одного этого было

достаточно, чтобы представить важную роль ЛП в жизнедеятельности организма.

Вместе с тем нам известно теперь, что отдельные ЛП осуществляют “захват”

избыточного ХС из клеток переферических тканей и его “обратный” транспорт в

печень для окисления в желчные кислоты и выведение с желчью . Наконец, ЛП

осуществляют транспорт жирорастворимых витамиов, гормонов и других

биологически активных веществ. Среди них следует отметить соединения, в

отношении липидов антиоксидантной активностью: (- ,(- токоферолы, ( - и (

- каротины, убихинон и т.д. Основными липидами , транспортируемыми в токе

крови в составе липопротеидных комплексов, являются ТГ, НЭХС, ЭХС, ФЛ и

небольшое количество НЭЖК. Основная масса НЭЖК транспортируется альбуминами

крови [5,1999].

Наследственная недостаточность ЛП.

Существуют 3 редких вида наследственной недостаточности ЛП.

Абеталипопротеинемия. При абетолипопротеинемии имеется дефект синтеза

апо-В, в плазме отсутствуют ХМ, ЛПОНП, ЛПНП. Клинически оно проявляется

мальабсорбцией жиров, акантоцитозом, пигментным ретинитом и атаксической

невропатией.

Гипобеталипопротеинемия. При этом состоянии наблюдается частичная

недостаточность апо-В; ХМ, ЛПОНП и ЛПНП присутствуют, но в низких

концентрациях.

Болезнь Танжье. При этой патологии снижена концентрация ЛПВП.

Клинически это состояние характеризуется гиперпластическим, оранжевыми

миндалинами и аккумуляцией эфиров ХС в других ретикулоэндотелиальных

тканях. Патология связана с ускоренным катаболизмом апо А-I [8, 2000].

Переваривание и всасывание липидов.

Желчь.

Значение.

На заре формирования современного учения о внешнесекреторной функции

печени, когда естествоиспытатели располагали лишь первыми научными

факторами о количестве и качестве отделяемой на пищу желчи и о тех сдвигах,

которые возникают в секреции желчи в связи с воздействиями на организм

различных внешних и внутренних факторов, И. П. Павлов так оценил значение

желчи: “. . . главная роль желчи – сменять желудочное пищеварение на

кишечное, уничтожая действие пепсина как опасного для ферментов

поджелудочного сока агента и черезвычайно благоприятствуя ферментам

поджелудочного сока, в особенности жировому “.

С тех пор прошло много десятков лет и за истекшее время физиология,

биохимия и клиника, широко используя новейшие физиологические,

биохимические, физические и клинические приемы исследования, обогатились

огромным количеством фактов, которые расширили наши знания относительно

роли и значения желчи в организме.

Теперь мы следующим образом можем оценить значение желчи: она 1)

сменяет желудочное пищеварение на кишечное путем ограничения действия

пепсина и создания наиболее благоприятных условий для активности ферментов

поджелудочного сока, особенно липазы ; 2) благодаря наличию желчных кислот

эмульгирует жиры и , снижая поверхностное натяжение капелек жира,

способствует увеличению его контакта с липолитическими ферментами; кроме

того, обеспечивает лучшее всасывание в кишечнике нерастворимых в воде

высших жирных кислот, холестерина, витаминов Д, Е, К и каротина, а также

аминокислот; 3) стимулирует моторную деятельность кишечника, в том числе и

деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость

абсорбции веществ в кишечнике; 4) является одним из стимуляторов секреции

поджелудочной железы, желудочной слизи, а самое главное –

желчеобразовательной функции печени; 5) благодаря содержанию

протеолитического, амилолитического и гликолитического ферментов участвует

в процессах кишечного пищеварения; 6) оказывает бактериостатическое

действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.

Помимо перечисленных функций, желчь играет весьма активную роль в

межуточном обмене веществ, например углеводном, жировом, витаминном,

пигментном, порфириновом , особенно белка и содержащегося в нем фосфора, а

также в регуляции водного и электролитного обмена, не говоря уже об ее

обезвреживающей функции, функции кроветворения и функции свертывания крови.

При голодании выделяющаяся желчь содержит до 600 – 800 мг белка, который,

попадая в кишечник, подвергается переработке, после чего продукты его,

главным образом аминокислоты, всасываются, поступают в кровь и используются

клетками как пластический и энергетический материал. Тоже самое можно

сказать и в отношении фосфора. Его количество доходит в печеночной желчи до

100мг % и в пузырной желчи до 200 мг % , а значительная часть фосфорных

соединений, выделяемая с желчью в кишечник, вновь всасывается и по воротной

системе поступает обратно в печень, осуществляя таким образом, гепато –

энтеро – гепатический кругооборот. С желчью выделяются азотистые вещества,

которые вновь всасываются и утилизируются организмом.

Кроме того , значение желчи определяется еще и экскреторной функцией,

выведением из крови таких продуктов обмена, как серотонин, а также многих

экзогенных веществ ( лекарственные вещества, соединения брома, йода,

мышьяка, фенолфталеина и салициловой кислоты, соли тяжелых металлов и

некоторые другие химические компоненты ).

Еще одним свойством обладает желчь: она раздражает чувствительные

нервные окончания сосудов и мозговые центры и изменяет возбудимость нервно

– мышечной системы.

Последствия нарушения секреции.

Значение желчи очень хорошо определяется и теми серьезными

функциональными и даже структурными изменениями, которые возникают в

организме при ее хронической потери. Впервые об этом стало известно из

работ павловской лаборатории, когда у собак с желчными фистулами,

систематически терявших желчь, на вскрытии оказалось размягчение костей

ребер, позвоночника, таза и плечевого пояса. У больных людей , хронически

теряющих желчь через послеоперационные свищи, также отмечены нарушения

кальциевого обмена , изменения кислотно – щелочного равновесия крови и

развитие геморрагического диатеза.

В клинике у больных с послеоперационными свищами наблюдалось

закономерное снижение содержания альбумина в крови и уменьшение альбумино –

глобулинового коэффициента, повышение гипергликемического и

постгликемического коэффициентов. При этом возникали нарушения

внешнесекреторной функции печени, появлялось анемия, кровоточивость,

нарушение деятельности почек, нервной системы; появлялись симптомы

расстройств трофических процессов.

Установлено, что при хронической потери желчи у собак в организме

возникают нарушения обмена веществ, в частности кальциевого, липоидного,

витаминного; тормозится синтез фибриногена в печени; развивается

гипохромная гипорегенеративная анемия; в костном мозгу – нормобластический

тип эритропоэза с умеренным нарастанием полихроматофильных нормобластов; в

крови – снижается у ровень холестерина ( с 240 до 57 мг % ); в кишечнике

нарушается всасывание питательных веществ; слизистая оболочка желудка и

кишечника атрофируется; расстраивается нервно – гормональная регуляция

функций внутренних органов, возникают трофические язвы и

гистоморфологические изменения в яичниках, семенниках и передней доли

гипофиза; в печени развивается цирроз, иногда некроз отдельных печеночных

долек.

Но не только хроническая потеря желчи оказывает серьезное влияние на

высшие мозговые центры. Изменения высшей нервной деятельности у животных

возникают и при продолжительной задержке эвакуации нормальной желчи в

кишку, когда значительно повышается концентрация биллирубина и желчных

кислот в крови. При этом возникают изменения и в деятельности внутренних

органов.

Проникая в ток крови, например при механической желтухе, желчь в

начальной стадии немного снижает возбудимость коры головного мозга и

вследствие этого уменьшаются пищевые условные рефлексы, а в последующей –

значительно повышает возбудимость корковых клеток, что выражается в

повышении уровня пищевых условных рефлексов. По мере накопления компонентов

желчи в крови и тканях организма возрастает и степень угнетения высшей

нервной деятельности и ряд сомато – вегетативных нарушений.

Таким образом , мы видим , как велико значение желчи, причем не только

для обеспечения процессов пищеварения в желудочно – кишечном тракте, но и

для нормальной работы клеток всего организма в целом, включая и клетки

периферической и центральной нервной системы.(2,1980(

Химический состав желчи.

Желчь содержит несколько соединений, не встречающихся в других

пищеварительных секретах: холестерин, желчные кислоты и желчные пигменты.

Вещества в печеночной желчи можно разделить на два класса: 1) вещества,

концентрации которых мало отличаются от их концентрации в плазме; 2)

вещества, концентрации которых во много раз выше, чем в плазме. К первому

классу относятся Nа+, К+, CI-, креатинин и холестерин; это свидетельствует

о том, что полигональные клетки печени образуют безбелковый ультрафильтрат

плазмы. Однако холестерин синтезируется в печени. К числу веществ второго

класса относятся билирубин, а также вводимые в организм лекарственные

препараты, которые выделяются с желчью, например бромсульфалеин, n-

аминогипуровая кислота и пенициллин. Содержание желчных кислот в печеночной

желчи составляет 2 – 5 мэкв/л.

У взрослого человека емкость желчного пузыря составляет 50 – 60 мл; он

не только служит для хранения желчи, но и концентрирует ее путем абсорбции

воды и электролитов, а также секретирует муцины. В результате получается

раствор , содержащий лишь небольшие количества CI- и НСО3- ; он может быть

нейтральным или слабокислым, достигая рН 5,6. В процессе реабсорбции (К+(

слегка повышается, и конечная величина (Са2+( может составлять 15 – 30

мг/100мл. Объем желчи, выделяемой за день в норме, точно не известен, но

через фистулу желчного пузыря можно собрать от 500 до 1000 мл за сутки.

Желчные кислоты, синтезируемые в печени, определяют главный вклад желчи

в процесс пищеварения; эти кислоты находятся в желчи в виде желчных солей.

В желчи, отобранной через фистулу ,концентрация желчных солей может

варьировать от 0,5 до 1,5%. Два основных компонента ,гликохолевая

(холилглицин) и таурохолевая (холилтаурин) кислоты, находятся в желчи

человека в соотношении около 3:1. ежедневная секреция этих веществ

составляет от 5 до 15 г.

Желчные пигменты образуются при деградации порфиринов в клетках

ретикулоэндотелиальной системы, главным образом в печени. Присутствие

билирубина придает свежей печеночной желчи золотисто-желтый цвет. Пузырная

желчь может быть зеленой из-за окисления билирубина в биливердин. При

стоянии любая желчь постепенно темнеет, изменяет цвет от золотистого к

зеленому, синему и затем коричневому по мере окисления пигментов. Общее

количество этих пигментов, выделяемое человеком за день , варьирует от 0,5

до 2,1 г. иногда желчь содержит небольшин количества копропорфирина,

образующегося из гема.

Желчь содержит три липидных компонента , имеющих ограниченную

растворимость, - желчные соли, фосфотидилхолин и холестерин. Пузырная желчь

представляет собой эмульсию, в которой находятся смешанные мицеллы этих

компонентов; растворимость ХС решающим образом зависит от концентрации

желчных кислот и фосфотидилхолина. Основной составной частью желчи является

НЭХС, впервые выделенный из желчных камней; его концентрация в пузырной

желчи может достигать 1%. Пузырная желчь содержит также жирные кислоты,

присутствующие в виде мыл в количествах, варьирующих от 0,5 до 1,2%, а

также ТГ (0,5%) и фосфоглицериды(0,2%). Присутствие желчных солей, мыл и

гликопротеидов обеспечивает стабилизацию пересыщенного раствора

холестерина.

Гуморальная регуляция секреции.

На основании главным образом эксперементальных исследований в настоящее

время стало очевидным, что буквально все железы внутренней секреции

принимают участие в регуляции внешнесекреторной функции печени. Об этом

свидетельствуют результаты опытов с введением животным таких гормональных

веществ, как адреналин, инсулин, тироксин, питуитрин, эпинефрин, тиреоидин,

гидрокортизон, адренокортикотропный гормон, а также опыты с частичной или

полной экстирпацией гипофиза, щитовидной железы, ококлощитовидных желез,

половых желез и надпочечников.

Инсулин, введенный вместе с пищей, например с яичным желтком,

увеличивает количество выделяемой желчи по сравнению с тем, что бывает на

прием одних желтков; причем такая повышенная реакция на пищу наблюдается и

на второй, и на третий день после введения гормона, когда животные получают

только яичные желтки. Эти наблюдения совпадают с тем, что отметил в своих

опытах И. Х. Пасечник. В его опытах на собаках инсулин увеличивал на 50 –

67 % общее количество спонтанно выделяемой желчи и снижал уровень

содержания в ней холатов и биллирубина.

Г. А. Петровский установил тормозящее влияние глюкозы крови на желчную

секрецию; им же показано, что инсулин не только возбуждает печеночные

клетки, но и снимает тормозной эффект, вызываемый глюкозой. Такой же эффект

последствия М. А. Сукалло получила и в опытах с введением гормона

кортизона.

Существенное влияние на внешнесекреторную функцию печени оказывает

гормон щитовидной железы – тироксин, который при введении в кровь тормозит

Страницы: 1, 2, 3, 4

МЕНЮ

Переваривание и всасывание липидов

ИНТЕРЕСНОЕ