Эмбриональное развитие человека

Эмбриональное развитие человека

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие

закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных.

Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от

развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей

необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека

продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное

развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя

развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели

развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается

закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш

приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития

(начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В

курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии,

основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека,

оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и

зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление,

гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек,

гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать — плод.

Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в

курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего

активного полового периода в больших количествах. Продолжительность

развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний —

составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза

дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм

и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека

содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V),

остальные—аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% — У-

хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы,

поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-

хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем

содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения

оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не

менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60 млн. В половых путях

женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к

дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности

сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин — 1ч достигать

полости матки, а через 11/2—2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части

маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение.

Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез)

совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла

каждые 24—28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см.

гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет

диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и

венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3— 4 тыс. Он

подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней.

Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате

второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка),

который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре

яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-

хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично

изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более

или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв

питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12—24 ч

после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные

условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в

пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии

приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка

начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4

вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков

сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской

и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев

характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация

представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в

яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В

механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам,

прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию

железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная

реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов —

гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения.

Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей

зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого

венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого

венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке

цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок,

куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см.

выше) образуется плотная оболочка — оболочка оплодотворения, препятствующая

вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской

половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия

синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения

начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в

зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой

X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46)

содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При

оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется

комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким

образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число

образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число

новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с

большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию

различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем

девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития,

обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является

чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе

мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают

две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не

попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-

половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47

хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) — сверхженский тип, 2) кариотип

ОУ (45 хромосом) — нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) —

мужской организм с рядом нарушений — уменьшены мужские половые железы,

отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром

Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) —женский организм с рядом изменений

— невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов),

отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

Дробление

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается

в течение 3—4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по

яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими

сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также

перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется

за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого

маточной трубы.

Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение

первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30

ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два

бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров: “темные” и

“светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним

слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Из

поверхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт,

связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание.

Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт — из него образуются

тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта.

Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит

из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется морула, а на 3—4-е сутки

начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного

жидкостью (рис. 33, Б).

Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4—4'/2 сут она

состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную

внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5—5'/2 сут бластоциста попадает

в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа

бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного

всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке

жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка

зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из

полюсов бластоцисты.

В течение около 2 сут (с 5-х по 7-е сутки) зародыш проходит стадию

свободной бластоцисты. В этот период в трофобласте и эмбриобласте

происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенку

матки — имплантации.

Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте

увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты,

обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие

внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в

трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок

упло-щается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается

подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем

деламинации с образованием двух листков: наружного — эпибласта и

внутреннего — гипобласта (рис. 34).

Имплантация (нидация) — внедрение зародыша в стенку матки — начинается

с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации

зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются

две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В

первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем

начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и

симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во время второй стадии

симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает

слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта,

внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую

соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в

непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется

имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки

кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты

распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание

зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный

тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные

вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой

оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани

богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародыш полностью

погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся в слизистой

оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой

оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается

регенерирующим эпителием.

Период имплантации является первым критическим периодом развития

зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный,

сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — ко

второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза

предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е

сутки, а вторая фаза начинается только на 14—15-е сутки. В период между

этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие

необходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки

эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный — эпибласт (включает

материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к

трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и

внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки

развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые

располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму

(мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима

подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион —

ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок

амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой)

пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют

амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся

клетки энтодермы образуют к 13—14-м суткам желточный пузырек. У человека

желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной

жидкостью.

К 13—14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с

подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части

зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие

друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть

прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки,

образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно

амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.

Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а

остальная часть его стенки — внезародышевую эктодерму. Крышу желточного

пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка — внезародышевая

энтодерма.

Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты

внезародышевые части — хорион, амнион и желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до

17-х суток развития. Она становится возможной лишь после описанных

процессов формирования вне-зародышевых органов и установления

гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и

смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и

внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции

клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим

потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок – аналог дорсальной

губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и

прорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечного канала

ланцетника. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от

первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между

дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный

отросток. Одновременно с этим клеточный материал первичной полоски ложится

в виде мезодермальных крыльев в околохордальное положение. Зародыш

приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на

сходной стадии эмбриогенеза.

К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса. Начиная с

15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает

небольшой пальцевидный вырост — аллантоис. Таким образом, к концу второй

фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всех

внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. В этой

стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермы клеточные

элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелка

наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и

энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и

желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного

мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных

сосудов.

Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов,

прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Наружный зародышевый

листок в головном конце образован одним слоем клеток, наиболее высоких по

медиальной оси зародыша. При переходе в эктодерму амниотического пузырька

клетки его уплощаются. В переднем краниальном отделе можно видеть первичную

полоску и первичный узелок. Полость плодного пузыря выстлана хорошо

развитым наружным листком мезодермы (соматоплевры), которая образует также

основу хориальных ворсин. Стенки желточного мешка и амниотического пузырька

выстланы однослойным эпителием (соответственно энтодермального и

эктодермального происхождения) и висцеральной экзоцеломической мезодермой.

Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона.

Первичные ворсинки омываются материнской кровью.

Начиная с 20—21-х суток происходит обособление тела зародыша от

внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков.

Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировке

мезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют

сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых

зачатков эмбриона.

Обособление тела зародыша от внезародышевых (провизорных) органов

происходит путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки

достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного

мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется

кишечная трубка.

Дифференцировка зародышевых зачатков

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция — процесс образования нервной

трубки — протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша.

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется

кзади и несколько замедленнее — в краниальном направлении, где формируются

мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью

замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия

на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Задний невропор

соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают.

При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки

появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения

Страницы: 1, 2