Литература - Патофизиология (Лимфатическая система)

Литература - Патофизиология (Лимфатическая система)

2ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА,

2ДИНАМИКА ИНТЕРСТИЦИАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ

2ОТЕК И ЛЕГОЧНАЯ ЖИДКОСТЬ

2Лимфатическая система.

Лимфатическая система представляет собой дополнительный

путь, посредством которого жидкости могут протекать от ин-

терстициальных пространств в кровь. И, прежде всего, наибо-

лее важно то, что лимфатические пути могут нести белки и от-

дельные большие частицы из тканевых пространств, эти белки и

большие частицы не могут быть удалены абсорбцией прямо в

кровеносные капилляры. Мы можем видеть, что это удаление из

интерстициальных пространств является абсолютно необходимой

функцией, без которой мы могли бы умереть в течение 24 ча-

сов.

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной

(тканевой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам,

она проходит через лимфатические узлы, где ее состав сущест-

венно меняется, в основном, за счет поступления в лимфу фор-

менных элементов - лимфоцитов. Поэтому принято различать пе-

риферическую лимфу , не прошедшую ни через один лимфоу-

зел,промежуточную лимфу, прошедшую через один-два лимфоузла

на периферии, и центральную лимфу перед ее поступлением в

кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

2Лимфатические каналы в теле.

Все ткани в теле, за исключением немногих, имеют лимфа-

тические каналы, которые удаляют избыток жидкости прямо в

интерстициальные пространства. Исключениями являются поверх-

ностные слои кожи, центральная нервная система, глубокие

слои периферических нервов, эндомизий мускулов и кости. Од-

нако, даже эти ткани имеют небольшие интерстициальные кана-

лы, которые называются перилимфатическими, через них может

оттекать интерстициальная жидкость; в некоторых случаях эта

жидкость протекает в лимфатические сосуды, или, в случае

мозга, протекает в цереброспинальную жидкость и затем прямо

обратно в кровь.

- 2 -

Вся лимфа от нижней части тела - даже от ног - протекает

в грудной проток и впадает в венозную систему в месте соеди-

нения левой внутренней яремной вены и подключичной вены, как

показано на рисунке 31-1. Однако, небольшие количества лимфы

от нижних отделов тела могут поступать в паховую область и,

вероятно, также в различные места живота.

Лимфа от левой стороны головы, левой руки, и левой сто-

роны груди также протекает в вены. Лимфа от правой стороны

шеи и головы, от правой руки и от частей правой половины

грудной клетки поступает _ .в _ 1 . 0правый лимфатический проток, ко-

торый затем впадает в венозную систему в месте соединения

правой подключичной вены и внутренней яремной вены.

2Лимфатические капилляры и их проницаемость

Большая часть жидкости, фильтрующейся из артериальных

капилляров, протекает среди клеток и, на конец, реабсорбиру-

ется обратно в _ .венозные капилляры; но в среднем, около _ .одной

десятой жидкости протекает в _ .лимфатические капилляры и возв-

ращается в кровь через лимфатическую систему, в большей сте-

пени, чем через венозные капилляры.

Небольшие количества крови, которая возвращается в кро-

вообращение в виде лимфы, имеет исключительно большое значе-

ние, поскольку вещества с большим молекулярным весом, такие,

как белки, не могут просто проходить через поры венозных ка-

пилляров, но они могут проходить через стенки лимфатических

капилляров почти полностью, почти не задерживаясь. Причиной

этого является специальная структура лимфатических капилля-

ров, представленная на рисунке 31-2. На этом рисунке показа-

ны эндотелиальные клетки капилляра, присоединенные _ .опорными

нитями к соединительной ткани между окружающими тканевыми

клетками. Однако, у мест присоединений прилежащих эндотели-

альных клеток имеются необычайно свободные соединения между

клетками. На самом деле, угол одной эндотелиальной клетки

обычно перекрывает угол прилежащей эндотелиальной клетки та-

ким образом, что перекрывающий угол свободен и проникает

внутрь, таким образом, он формирует небольшой клапан, кото-

рый открывается внутрь капилляра. Интерстициальная жидкость,

двигаясь вдоль вместе со взвешенными в ней частицами, может

поддерживать клапан в открытом состоянии и протекать прямо в

- 3 -

капилляр. Но эта жидкость не может выйти из капилляра, если

она попала внутрь его, потому что обратный поток закрывает

клапан. Таким образом, лимфатические сосуды имеют клапаны на

самых кончиках терминальных лимфатических капилляров, а так

же клапаны вдоль длинных сосудов до того места, где они впа-

дают в кровяное русло.

Основные функции лимфы. Лимфа выполняет или участвует в

реализации следующих функций: 1) поддержание постоянства

состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды кле-

ток; 2) возврат белка из тканевой среды в кровь; 3) участие

в перераспределении жидкости в организме; 4) обеспечение гу-

моральной связи между тканями и органами, лимфоидной систе-

мой и кровью; 5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза

пищи,особенно липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;

6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта анти-

генов и антител,переноса из лимфоидных органов плазматичес-

ких клеток,иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того,лимфа участвует в регуляции обмена веществ

путем транспорта белков и ферментов,минеральных веществ,и

воды и метаболитов,а также в гуморальной интеграции организ-

ма и регуляции функций,поскольку лимфа транспортирует инфор-

мационные макромолекулы,биологические активные вещества и

гормоны.

Количество,состав и свойства лимфы.Объем циркулирующей

лимфы с трудом поддается опредеделению, тем не менее экспе-

риментальные исследования показывают,что у человека в сред-

нем циркулирует 1,5-2л лимфы.Лимфа состоит из лимфоплазмы и

форменных элементов,причем в периферической лимфе клеток

очень мало, в центральной лимфе-существенно больше.Однако,

используя по аналогии с кровью отношение объема форменных

элементов к общему объему,но называя его не гематокритом,а

лимфокритом,получим даже в центральной лимфе величену менее

1%.Следовательно,клеточных элементов и в центральной лимфе

сравнительно мало.Удельный вес лимфы также ниже, чем у крови

и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелоч-

ная, рН находится в диапазоне 8,4 - 9,2.Осмотическое давле-

ние лимфы близко плазме крови,а онкотическое существенно ни-

же из-за меньшой концентрации в ней белков.Соответствен-

- 4 -

но,меньше и вязкость лимфы.

Состав периферической лимфы в разных лимфатических со-

судах существенно различается в зависимости от органов или

тканей - источников.Так,лимфа,оттекающая от кишечника,богата

жирами ( до 40 г/л ),от печени - содержит больше белков ( до

60 г/л ) и углеводов ( 1,3 г/л ).Изменения состава лимфы оп-

ределяются двумя основными причинами: изменениями состава

плазмы крови и особенностями обмена веществ в тканях.Элект-

ролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшого

содержания белковых анионов в лимфе больше концентрация хло-

ра и бикарбоната, что и является одной из причин щелочной

реакции лимфы.Электролитный состав центральной и перифери-

ческой лимфы также различен.В табл. 2.3 приведены границы

колебания конценрации основных электролитов в центральной

лимфе грудного протока.Наиболее существенные различия лимфы

и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулино-

вый коэффициент лимфы приближается к 3.Основные белковые

фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения

белкового состава лимфы происходят под влиянием нейромедиа-

торов, катехоламинов,глюкокортикоидов.Например,кортизол рез-

ко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов,что имеет

приспособительное значение.

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лим-

фоцитами,содержание которых широко варьирует в течение суток

(от 1 до 22х10 59 0/л),и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало,а

эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же

проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием

повреждающих факторов,эритроциты начинают выходить в интерс-

тициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей

кровянистый (геморрагический) вид. Таким образом,появление

эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной ка-

пилярной проницаемости.

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в

лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она

выглядит следующим образом: лимфоцитов-90%; моноцитов-5%;

сегментоядерных нейтрофилов-1%; эозинофилов-2%; других кле-

ток-2%. Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35х10 59 0/л),

фибриногена и других белковых факторов, лимфа способна свер-

- 5 -

тываться образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше,

чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается че-

рез 10-15 мин. При злокачественных опухолях движение лимфы

способствует распространению процесса, поскольку злокачест-

венные клетки тканей легко попадают в лимфу, разносятся ею в

другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является

основным механизмом метастазирования опухолей. Условия обра-

зования лимфы до сих пор во многих отношениях остаются еще

невыясненными. Так как лимфа несомненно происходит из плазмы

крови, то в первую очередь можно было бы думать, не образу-

ется ли она под влиянием давления крови, т.е. путем фильтра-

ции. В пользу этого можно привести некоторые наблюдения. Так

например, если ввести в тело животного значительное коли-

чество крови дрругого животного путем переливания и тем по-

высить кровяное давление, то кровеносная система первого

быстро освобождается от большей части избытка, выделяя плаз-

му в ткани, причем кровяные тельца остаются в системе и та-

ким образом число в единице объема увеличивается. Далее, ве-

нозный застой действует лимфогенно в силу повышения фильтра-

ционного давления в капиллярах, особенно застой в кишечнике

и печени. Впрочем венозный застой не всегда ведет к усилению

лимфообразования; так, ччисло кровяных телец не изменяет-

ся(т.е.жидкая часть крови не покидает кровяное русло),если

повысить артериальное давление крови в передней половине те-

ла животного прижатем его брюшной аорты,раздражением

n.splanchici или электрическим раздражением перерезанного

продолговатого мозга. поэтому не исключена возможность, что

в первых из вышеуказанных опытов увеличение количества тка-

невой лимфы вызывается другими причинами.

2Формирование лимфы.

Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, ко-

торая течет в лимфатические сосуды. Таким образом, лимфа

имеет почти тот же состав, что и тканевая жидкость в тех

частях тела, из которых лимфа вытекает. Тем не менее, среди

многих физиологов крепнет убеждение в том, что лимфатические

сосуды могут концентрировать белки плазмы в лимфе посредс-

- 6 -

твом фильтрации воды и электролитов наружу по отношению к

лимфатической стенке.

Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем

составляет около 2г%, и концентрация белка в лимфе, протека-

ющей из большинства периферических тканей близка к этому

значению или немного больше. С другой стороны, лимфа, кото-

рая формируется в печени, содержит белок в концентрации 6г%

или выше, и лимфа, оттекающая от кишечника, характеризуется

концентрацией белка от 3 до 5г%. Поскольку более чем полови-

на лимфы происходит из печени и кишечника, грудная лимфа,

которая представляет собой смесь лимфы -от всех участков те-

ла, обычно характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%.

Лимфатическая система представляет собой один из главных

путей абсорбции питательных веществ из желудочно-кишечного

тракта, она в первую очередь ответственна за всасывание жи-

ров, как описано в главе 65. На самом деле, после приема

жирной пищи, грудная лимфа иногда содержит от 1 до 2г% жира.

Наконец,даже большие частицы, такие, как бактерии, могут

проходить между эндотелиальными клетками лимфатических ка-

пилляров и таким образом попадать в лимфу. Когда лимфа про-

ходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и раз-

рушаются, как описано в главе 6.

2Механизм, посредством которого белки становятся

2концентрированными в интерстициальной жидкости.

Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев

в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость,

обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя

средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти

в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия

состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в

тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах

капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов

реабсорбируется таким образом, белки становятся концентриро-

ванными в интерстициальной жидкости до того, как они попада-

ют в лимфатическую систему.

2Общая скорость течения лимфы.

Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток че-

ловека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы

- 7 -

попадает в кровообращение каждый час через другие каналы,

таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около

120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорос-

ти диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилля-

ров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от

артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего

тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно

невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плаз-

мой и интерстициальной жидкостью.

2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.

2Давление интерстициальной жидкости.

Повышение давления интерстициальной свободной жидкости

по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличива-

ет скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение

скорости течения становится прогрессивно большим при нарас-

тании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока

это значение давления не достигнет величины, слегка большей,

чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает

максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нор-

мальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции

лимфатической системы самой по себе), может приводить к по-

вышению интерстициального давления, что повышает скорость

течения лимфы. Такие факторы включают:

повышенное капиллярное течение;

пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы;

повышенное содержание белков в интерстициальной

жидкости;

повышение проницаемости капилляров.

2Лимфатический насос.

Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный

канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом со-

суде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших

лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые нес-

колько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны

расположены несколько чаще, что говорит о широком распрост-

ранении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением

по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-

- 8 -

лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в

центральном направлении, лимфа двигается только в одном нап-

равлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сок-

ращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от ок-

ружающих структур.

Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у жи-

вотных, так и у человека, показали, что если в какое либо

время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая

мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее,

каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс-

твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполне-

ние сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачи-

вается через следующий клапан в следующий лимфатический сег-

мент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через

несколько секунд он также сокращается; этот процесс продол-

жается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока

жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле

этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до

50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.

В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сок-

ращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут

вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатичес-

кий сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются:

сокращение мышц;

движение частей тела;

артериальные пульсации;

сжатие тканей предметами вне тела.

Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интен-

сиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки

chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы,

а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивает-

ся истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от

одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; од-

нако если отравить железу атропином и затем раздражать хор-

ду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кро-

воснабжение железы усиливается совершенно так же,как и преж-

де. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от пе-

чени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-

- 9 -

венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина

или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскива-

нием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что

деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из

протекающей по ним крови.

При попытке физико-химического истолкования этих явле-

ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем

при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас-

щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое

давление является функцией числа молекул, то в силу этого

рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение

осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно

убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так

как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы-

ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по

экстирпации их даже при голодании животного осмотическое

давление крови все растет и растет и следовательно точка за-

мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об-

разом можно представить себе в качестве непосредственного

эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про-

текающей крови путем осмоса.

Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во-

ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд

факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа-

ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы,

пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают-

ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней

мере при предположении, что сопротивления для течения перео-

дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы

извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа-

тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз-

ным клапанам течение только в одном направлении - в направ-

лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп-

роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые

опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы.

Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается

вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле-

ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные

- 10 -

приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад-

кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес-

ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем

сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим

ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального

лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды

Страницы: 1, 2, 3