Литература - Патофизиология (Лимфатическая система)

брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес-

кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри-

мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и

два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо-

бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на

так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму

вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин,

земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе-

лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про-

анализировано.

Преполагаются два типа лимфообразования.

1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле-

нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка-

пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру-

гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при

наличии соответсвующего градиента концентраций белка между

лимфой и интерстициальной жидкостью.

2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых

межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери-

зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое

русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло-

вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо-

образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео-

рии.

Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве-

личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов

плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив-

ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами,

меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах,

а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины

(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах

и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в

- 11 -

интерстициальное пространство, что усиливает образование

лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей

и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в

том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа-

тический насос становится очень активным во время физических

упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой

стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.

2Лимфатический капиллярный насос.

Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил-

ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа-

тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня-

лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно

связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих

нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по-

падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити

заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость

течет в капилляр через соединения между эндотелиальными

клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри

капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по

двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между

эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие

лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных

клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля-

ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют

перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия

закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень

немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо-

ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати-

ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как

компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со-

бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный

ток лимфы.

Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжа-

тие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость

подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатичес-

ких узлов вызывает прокачивание лимфы.

2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,

2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных

- 12 -

2пространствах.

Для многих людей, изучающих физиологию, представляется

трудным понимание того факта, каким образом жидкость может

попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка-

пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль-

ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в

предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется

тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе-

рического расширения, может почти определенно всасывать не-

большие количества жидкости.На самом деле, это может быть

показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос-

кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного

лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав-

лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото-

рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со-

суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной

жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле-

ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии

быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет

небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические

сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос-

ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических

структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис-

ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за

исключением моментов сжатия, отрицательное давление может,

таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.

2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.

Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак-

тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти-

циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким

образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы

определяется давлением интерстициальной жидкости и актив-

ностью лимфатического насоса.

2Максимальная скорость течения лимфы.

На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением

интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения

лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин-

терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы

- 13 -

очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной

жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0

мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в

этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает,

даже если давление интерстициальной жидкости продолжает воз-

растать.

Существуют две основные величины, почему поток лимфы

достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными,

то лимфатические капилляры также становятся сильно расширен-

ными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками

капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не

являются состоятельными, следовательно, лимфатический капил-

лярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициаль-

ной жидкости извне действует как большие лимфатические кана-

лы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давле-

ние на концах лимфатических капилляров встречает противо-

действие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной

степени.

Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое зна-

чение, поскольку он показывает, что большая часть компенса-

ций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток

лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А

именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того,

как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех

лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой

компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.

2Контроль концентрации белков

2интерстициальной жидкости и давления

2интерстициальной жидкости.

Тот факт, что давление интерстициальной жидкости являет-

ся отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт

только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился

при помощи ряда различных независимых методов, описанных в

предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов

и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрица-

тельного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить

регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости,

поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-

- 14 -

рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстици-

альной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих парагра-

фах.

2Регуляция белков в интерстициальной

2жидкости лимфатическим прокачиванием.

Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в

пространства интерстициальной жидкостью, он должен также

непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление

коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капил-

лярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью,

только небольшая часть белка, который протекает в тканевые

пространства, может диффундировать обратно в капилляры, пос-

кольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в

интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из

всех функций лимфатической системы является поддержание низ-

кой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм

этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных

концов капилляров в интерстициальные пространства, только

небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда

жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, ос-

новная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Та-

ким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстици-

альной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое

давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает

реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способству-

ет возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрица-

тельное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отри-

цательного давления затем позволяет лимфатическому насосу

прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капил-

ляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного

белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их кон-

центрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.

В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличи-

вает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует

вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически

возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.

Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя под-

черкнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-

- 15 -

судов, посредством которых избыток белков может возвращаться

в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного

удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных

капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких

часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться доль-

ше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, кото-

рая была бы настолько важной.

О дренажно - детоксикационной функции лимфатической

системы.

До наших исследований лимфатическое русло рассматрива-

лось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнитель-

ный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А.,

1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор на-

копилось много данных, свидетельствующих, что существует

функциональная детерминированность лимфатического дренажа,

которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных

сосудов кровеносной системы в соответствии с современными

представлениями физиологов.

Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лим-

фатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозно-

му. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил,

прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельнос-

ти лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем

крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превыша-

ет объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту.

Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекаю-

щий крови зависит не столько от количества тканевой жидкос-

ти, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов,

сколько от количества крови, которая притекает к органу по

артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит

через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначитель-

ная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости

возвращается в ткани интерстициального пространства в крове-

носную систему. Именно она и определяет дренажную функцию

вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируе-

мой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы

и само понятие "дренажная функция вен" может применяться

лишь условно, так как основная их функция - емкостная.

- 16 -

Качественные характеристики дренажной деятельности лим-

фатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что

истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взве-

си, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло.

Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лим-

фосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в

лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.

Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере

присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная -

только лимфатической, так как в венозной системе нет специа-

лизированного инструмента для обработки клеточных метаболи-

тов. Таким специализированным инструментом является лимфати-

ческий узел. С этих позиций понятны результаты наших экспе-

риментов, свидетельствующие о том, что венозная система не

способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуля-

ции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и учас-

тие лимфатической или венозной системы в компенсации наруше-

ний гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило,

необратимыми изменениями.

Почему детоксикационная функция лимфатической системы

так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в

том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что

количество лимфы, формирующееся на периферии многократно

превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные

лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований

руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учени-

ков, можно прийти к выводу о том, что это связано с процес-

сом интракорпоральной детоксикации той части интерстициаль-

ной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и

называется "периферической лимфой".

2Механизм отрицательного давления

2интерстициальной жидкости.

До тех пор, пока последние измерения давления интерсти-

циальной жидкости не показали, что давление интерстициальной

свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно,

как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное

давление интерстициальной жидкости находится в интервале от

- 17 -

+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое

отрицательное давление может развиваться в пространствах ин-

терстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отри-

цательное давление интерстициальной жидкости следующими со-

ображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость мо-

жет течь в лимфатические сосуды из интерстициальных прост-

ранств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости

отрицательно, главным образом потому, что лимфатический на-

сос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное

движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды

держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низ-

ком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое

давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в

наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.

Во-вторых, отрицательность давления интерстициальной

жидкости может быть затем объяснена, главным образом, на ос-

нове баланса сил у капиллярной мембраны.Если мы сложим все

остальные силы, кроме давления интерстициальной жидкости,

которое вызывает движение жидкости через капиллярную мембра-

ну, то мы найдем следующее:

мм рт.ст.

сила, действующая наружу:

капиллярное давление 17

коллоидно-осмотическое давление

интерстициальной жидкости 5

ВСЕГО 22

сила, действующая внутрь:

коллоидно-осмотическое давление 28

РАЗНИЦА

(давление интерстициальной жидкости) -6

Таким образом, мы видим, что давление интерстициальной

жидкости, требуемое для сбалансирования других сил через ка-

пиллярную мембрану, составляет -6 мм рт.ст.Таким образом, -6

мм отрицательного давления интерстициальной жидкости вызвано

дисбалансом сил у капиллярной мембраны.Непрямо это происхо-

дит из непрерывного прокачивания белка в лимфатические сосу-

- 18 -

ды.Другие -2,3 мм рт.ст. происходят от непрерывного прокачи-

вания жидкости в лимфатические сосуды, что дает общую отри-

цательность -6,3 мм рт.ст.

2Значение отрицательного давления

2интерстициальной жидкости в качестве средства

2для удерживания тканей тела вместе.

В прошлом было принято, что различные ткани тела удержи-

ваются вместе полностью при помощи волокон из соединительной

ткани.Однако, во многих местах соединительно-тканные волокна

отсутствуют.Это имеет место, в особенности, в тех местах,

где ткани скользят относительно друг друга.Даже в таких мес-

тах ткани удерживаются вместе при помощи отрицательного дав-

ления интерстициальной жидкости.которое создает частичный

вакуум.Когда ткани теряют свое отрицательное давление, жид-

кость накапливается в пространствах, и наступает состояние,

известное как отек, о чем ведется обсуждение позднее.

2Значение нормально "сухого" состояния

2интерстициальных пространств.

Нормальная тенденция капилляров абсорбировать жидкость

из интерстициальных пространств и таким образом создавать

частичный вакуум, создает все небольшие структуры интерсти-

циальных пространств, в компактном состоянии.На рис. 31-5

представлена физическая модель тканей, сконструированная для

иллюстрации этого эффекта.Слева представлено положительное

давление и избыточные количества жидкости имеются в "интерс-

тициальных пространствах".Справа отрицательное давление при-

ложено через перфорированную трубку, которая изображает ка-

пилляр, и клеточные элементы, которые тесно связаны вмес-

те.Это представляет "сухое" состояние, то есть нет избытка

жидкости,кроме той, которая требуется для заполнения проме-

жутков между клеточными элементами.

2Отек.

Отек обозначает наличие избытка интерстициальной жидкос-

ти в тканях.Если снова посмотреть на рис. 31-5, то можно

увидеть, что левая часть рисунка представляет собой отечное

состояние, тогда как на правой стороне рисунка представлено

состояние без отека.

Очевидно, что какой-либо фактор, который увеличивает

- 19 -

давление интерстициальной жидкости в достаточной степени,мо-

жет вызвать избыток объема интерстициальной жидкости и, та-

ким образом, стать причиной отека.Однако, для того, чтобы

объяснить условия, при которых развивается отек, мы должны

сначала охарактеризовать кривую "давление-объем" пространств

интерстициальной жидкости.

2Кривая "давление-объем" пространства

2для интерстициальной жидкости.

На рис. 31-6 представлена средняя взаимосвязь между дав-

лением и объемом в пространствах интерстициальной жидкости в

теле человека, полученная при экстраполяции измерений на со-

Страницы: 1, 2, 3